Resumo: mangue, marismas e sea grass
Resumo elaborado em 2007 com base em anotações feitas durante as aulas da disciplina IOB 0132 – Produtores Primários Marinhos, ministrada no Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo.
1 Estuários
- Ambientes de transição entre a terra e o mar.
- Locais de terrenos alagados, sujeitos à ação das marés e da água doce proveniente da drenagem continental.
- Substrato é lodoso e rico em matéria orgânica.
1.1 Principais fatores que interferem no estuário
- Salinidade
- Temperatura
- Oxigênio Dissolvido
- Turbidez
- Dessecação
- Poluição
2 Mangue
Florestas de manguezal formam comunidades entre-marés em costas tropicais e subtropicais protegidas e em atóis.
2.1 Adaptações do manguezal
As plantas de manguezal crescem em ambiente inóspito, estando expostas à água salgada, havendo gasto extra de energia para converter essa água.
- Fixação ao substrato
- Raizes aéreas para aumentar as trocas gasosas
- Viviparidade: embrião se desenvolve enquanto preso à árvore mãe (semente/propágulo)
- Sementes e propágulos sobrevivem na água salgada e utilizam-na como meio de dispersão.
- Plantas são halófitas.
2.1.1 Adaptações morfológicas
Folhas
- ovais
- textura firme
- flexíveis
- estruturas secretoras nas folhas de R. mangle e pecíolos de L. racemosa. Nessa última, essas estruturas são glândulas nectáricas vestigiais.
Raízes aéreas
- comuns nas plantas de mangue
- formadas a partir de troncos e galhos
- Ex. raiz escorade Rhizophora; pneumatóforos de Avicennia e Laguncularia
2.1.2 Adaptações anatômicas
- Adpatação xerofítica das plantas observada na anatomia das folhas.
- Células epidérmicas especializadas comparedes finas e cutícula. Incluem glândulas de excreção de sal.
2.2 Biologia Reprodutiva
- Maioria das espécies possui flôres completas e hermafroditas
- Plantas dióicas e monóicas
- Muitas são auto-fertilizadas
- Polinização cruzada realizada por inúmeros agentes
- Sementes ou propágulos carregados pela água do mar
2.3 Taxonomia
26 gêneros de plantas de mangue (Duke, 1992).
Características da Maioria dos Gêneros:
- Espécies restritas de manguezal;
- Árvores são as mais importantes da comunidade;
- Especializações morfológicas;
- Fisiologia própria para eliminação de sal;
- Isolamento taxonômico em nível de gênero.
Ordens Myrtales e Rhizophorales contêm cerca de 25% das famílias e 50% das espécies existentes.
2.4 Ocorrência no Brasil
- cerca de 25.000 km2 de manguezais;
- Oiapoque (4°20′N) a Laguna-SC (28°30′S);
- 4 gêneros: Rhizophora, Avicennia, Laguncularia e Conocarpus, que incluem 5 espécies.
2.4.1 Descrição das espécies do Brasil
Rhizophora - 3 espécies no mundo
Rhizophora mangle (mangue vermelho): folhas simples, opostas, pecioladas, flores pequenas, 4 pétalas branco amareladas, 2 a 4 flores por talo. Raízes escora com lenticelas.
Avicennia (4 espécies na América)
Avicennia schaueriana e Avicennia germinans (mangue preto): folhas simples, opostas, pecioladas, flores brancas agrupadas terminais. Sistema radicular desenvolvido com pneumatóforos com 20 cm ou mais.
Laguncularia (3 espécies no mundo)
Laguncularia racemosa (mangue branco): folhas simples, opostas, pecioladas, flores pequenas, muito numerosas. Posssui sistema radicular pouco profundo, semelhante à Avicennia, mas com menos pneumatóforos.
Conocarpus (2 espécies)
Conocarpus erectus (única espécie de mangue no gênero): árvores ocorrem em partes altas, arenosa. Única espécie de mangue com folhas alternadas, flores pequenas, verdes.Muitos autores não consideram esta uma espécie característica de mangue.
2.5 Caracterização de um bosque de mangue
- Identificação das espécies
- Contagem dos indivíduos
- Medida do diâmetro na altura do peito (D.A.P.)
- Medida da altura da árvore
- Cálculo da Área Basal:
\[ AB = \pi r^2 = \pi\frac{DAP}{2} \]
3 Salt Marshes (marismas)
- Os salt marshes substituem a vegetação de manguezal nas regiões onde as temperaturas frias do ar ocorrem com maior regularidade
- Aparecem nos locais onde o manguezal é excluído, uma vez que este só ocorre em latitudes onde as temperaturas médias anuais permanecem acima de 20°C
- O marisma tolera períodos de exposição a temperaturas menores que 5°C
- Morrem em situações de congelamento prolongado
- Marismas e manguezais restringem-se a regiões costeiras de baixa energia, como estuários e lagoas costeiras
- Áreas típicas de plantas herbáceas e gramíneas tolerantes ao sal
- Crescem em sedimentos lodosos de regiões com influência de marés
3.1 Fatores controladores
- Aporte de água doce;
- Topografia da região;
- Marés;
- Estrutura do sedimento (tamanho das partículas e teor de matéria orgânica);
- Eventos climáticos (chuvas e ventos);
- Química do sedimento (teor de água, pH, localização da camada redutora).
3.2 Distribuição dos salt marshes
- Ao redor do mundo
- Dividido em 9 grupos geográficos (sub climáticos) baseado em critérios florísticos
3.2.1 Grupo Ártico
- Circumpolar América do Norte e Rússia, Groenlândia e Islândia.
- Cresce em temperaturas de inverno extremas.
- Resulta em salt marsh fragmentado.
- Dominado pela grama Puccinellia phryganodes, com espécies de Carex, ocorrendo na parte alta da zona entremarés.
3.2.2 Grupo da Europa do Norte
- 5 subgrupos baseados nas diferenças de solo e salinidade.
- Norte da Península Ibérica que inclue Mar do Norte, Mar Báltico, costas da Irlanda e Inglaterra.
- Dominam Salicornia sp., Puccinellia maritima e Juncus gerardii
3.2.3 Grupo Mediterrâneo
- 3 subgrupos baseados nas diferenças de solo e salinidade.
- Dominam Juncus acutus
- Aparecem Arthrocnemum e Limonium
3.2.4 Grupo Atlântico
- 3 subgrupos
- Rio St. Lawrence (Canadá) ao Golfo do México, fazendo transição com a vegetação manguezal.
- Dominam Spartina alterniflora.
- Aparecem Puccinellia maritima, Juncus balticus, Spartina patens e Sesuvium postulacastrum.
3.2.5 Grupo do Pacífico Americano
- 3 subgrupos
- Alaska: Puccinellia phryganodes
- Pacífico central: Spartina foliosa
- Pacífico sul: salt marsh complexo
3.2.6 Grupo Sino-japonês
- 3 subgrupos
- É dominado por Carex sp., Salicornia brachystochya
3.2.7 Grupo Australasia
- Austrália e Nova Zelândia
- É dominado por Salicornia australis e Triglochin striata
3.2.8 Grupo América do Sul
- Spartina brasiliensis, S. alterniflora, Heterostachys
3.2.9 Grupo Tropical
- Aparece onde o fluxo do mar é infrequente
- Flórida: Juncus roemerianus e Sesuvium sp.
- Baixa California: Salicornia virginica, Spartina foliosa
3.3 Taxonomia
Atualmente, não é possível listar espécies e famílias de plantas de salt marsh pois, a grande distribuição mundial somada às diferentes opiniões dos cientistas impede uma conclusão sobre o que constitui uma planta de marisma.
A vegetação do salt marsh contém cerca de 400 espécies.
As espécies mais proeminentes pertencem aos gêneros:
- Spartina
- Salicornia
- Juncus
- Arthrocnemum
- Snaeda
- Plantago
3.3.1 Diversidade das plantas de marismas
É maior em climas temperados e clima do mediterrâneo; sendo menor em altas latitudes (ártico) e baixas latitudes subtropicais.
3.4 Adaptações dos salt marshes
3.4.1 Adaptações morfológicas
- Rizoma: da superfície a 1 m de profundidade;
- Crescimento vegetativo (ex. Spartina e Juncus) dominam nas plantas de marismas;
- Rizomas funcionam como órgãos de reserva durante períodos de dormência;
- Raízes fixadoras desenvolvidas;
- Raízes fixadoras aumentam a estabilidade do sedimento evitando erosão.
3.4.2 Adaptações anatômicas
- Xerófitas—possuem estruturas que ajudam na retenção da água em folhas, caules e raízes ricas em lignina;
- Parênquimas das folhas: aerênquima;
- Possuem lacunas para difusão do ar (digestão);
- 3 tipos diferentes de folhas adaptadas à retenção de água: suculentas, espessas e secas
- suculentas: armazenam água e dilui o sal (Sesuvium);
- espessas: aumenta o tecido vascular, aumentando a reserva de água;
- secas: aumento da cutícula, pode enrolar-se (Spartina).
3.5 Plantas e salinidade
- Efeito da salinidade despertou curiosidade;
- Respostas das plantas;
- Teor de sal varia ao longo da marisma;
- Nível de íons no sedimento pode crescer muito e tornar-se tóxico—em latitudes mais baixas;
- Raízes mais profundas evitam modificações rápidas da salinidade do meio.
- Adam (1990) sugere 3 maneiras das halófitas responderem ao aumento de salindade do meio
- sintetizando solutos orgânicos (maltose, sucrose, …), compostos de amônia;
- absorvendo sais;
- perdendo água.
- Solutos sintetizados são encontrados no citoplasma das células e em vacúolos (podem ser tóxicos em altas concentrações);
- Sais comumente acumulados são Na+, Cl−, SO4−2 , NO−3;
- Desidratação aumenta a concentração de íons, mas diminui o turgor e a fotossíntese.
- Eliminação de sal
- Folhas: morrem e caem quando a concentração de sais é tóxica nas células;
- Glândulas: muitas plantas de marismas e de manguezal têm glândulas em sua folhas que secretam sal;
- Raízes: o sal pode ser tranferido das regiões de crescimento para as raízes e o excesso é transferido para a rizosfera.
3.6 Efeito das marés
Na maré alta parte do sedimento do salt marsh fica submerso, diminuindo a luminosidade, causando:
- Danos às folhas ou partes não enterradas
- Diminuição da fotossíntese
3.7 Vivendo nesses ambientes
Vantagens: redução de competição por luz e nutrientes, resultando em extensos nichos a serem ocupados
Desvantagens: adaptações para sobreviver nesse ambiente custam um grande gasto de energia
3.8 Outras plantas de salt marsh
Além das monocotiledôneas e dicotiledôneas (dominam os marismas), há uma variedade de outras plantas: epífitas, bentônicas, em poças, frestas do sedimento e sobre este.
- Samambaias: Acrosticum - gênero mais comum. Ocorre em manguezais e marismas de zona subtropical e temperada quente nos dois hemisférios.
- Briófitas: poucos musgos em baixas latitudes e muitas espécies em regiões mais frias
- Algas: importantes em termos de produtividade. 4 comunidades:
- microfitobentos (microalgas)
- macroalgas de zona entre-marés (fixas ou flutuantes)
- macroalgas epífitas em plantas de marismas
- macroalgas subtidais fixas ou flutuantes
3.9 Reprodução
As fanerógamas dos marismas não mostram qualquer padrão de adaptação de flores ou sementes, como é o caso das plantas de mangue.
3.10 Zonação
- Na zonação das plantas de marismas, os fatores físicos são mais importantes que os bióticos (mecanismos não bem estudados);
- Próximo da água: menor número de espécies; as espécies têm que ser mais adaptadas;
- Parte superior: maior número de espécies e maior competição entre elas;
- A zonação varia de acordo com local, latitude e fatores físicos.
3.11 Métodos de estudos
- Transectos (distribuição horizontal e vertical da vegetação);
- Quadrados (1m × 1m) para retirada da parte áerea da vegetação (cálculo da biomassa);
- Tubos dentados para retirada da parte enterrada da planta (podemos calcular a biomassa total da planta).
3.12 Interferências antrópicas
Historicamente os marismas têm sido manipulados e usados para uma variedade de propostas, incluindo:
- Fazendas agrícolas ou pecuárias (cabras e
carneiros);
- Drenagem;
- Retirada de areia;
- Aterramentos p/ construção de indústrias e moradias;
- Construção de portos;
- Dragagens com finalidades portuárias;
- Recreação;
- Depósito de lixo;
- Estudos científicos;
- Reabilitação do ecossitema.
3.13 Descrição de Spartina alterniflora
- É monocotiledônea — Família Gramineae.
- Gênero largamente distribuído por todo o mundo.
- Sua haste cresce até 3 m (plantas perto do mar) ou 80 cm (plantas na parte superior).
- Espécie clonal, com rizoma horizontal.
- Raízes de 2 tipos — ancoradouras e finas raízes para absorção.
4 Sea grass
0,01% das 300.000 espécies de plantas de flores adaptaram-se aos ambientes marinhos submersos = 58 espécies.
Embora poucas em número, estas fanerógamas formam extensas pradarias submersas nas zonas tropicais e temperadas.
4.1 Características gerais
- Seagrass estão mais relacionadas a classe Helobiae;
- Não são gramíneas verdadeiras;
- Feições morfológicas e anatômicas similares às das plantas de água doce;
- Têm suficiente variações na reprodução e estrutura indicando evolução independente das espécies;
- São monocotiledôneas.
4.2 Taxonomia
Baixa diversidade comparando com angiospermas terrestres e de água doce.
Kuo & McComb(1989): 58 espécies, 12 gêneros, 4 famílias (Hydrocharitaceae, Posidoniaceae, Zosteraceae e Ruppiaceae).
4.3 Evolução e distribuição biogeográfica
- Provavelmente originadas de plantas de água doce e estuarinas
- Surgiram no Cretáceo (65 a 40 milhões de anos)
- Inicialmente, no Mar Tropical de Tethys e extendendo-se ao Neotrópico (Caribe) no Eoceno
- São encontradas em todos os continentes, exceto no Antártico
4.4 Adaptações de seagrass
4.4.1 Adaptações morfológicas
O estudo das adaptações deve considerar 5 fatores abióticos:
- Efeito osmótico da água salgada;
- Disponibilidade de CO2 e nutrientes;
- Intensidade e qualidade da luz que chega à planta;
- Maior densidade e força mecânica do meio aquático (comparado com o ar);
- Efeito do meio aquático na dispersão do pólen e sementes.
As adaptações são as seguintes:
- Presença de rizoma produz raiz e ramos em cada nódulo;
- Raiz adventícia para melhor fixação;
- Ramos com morfologia cilíndrica ou achatada;
- Natureza clonal;
- Folhas flexíveis, embora fortes devido à presença de fibras;
- Forma das folhas adaptadas ao meio.
4.4.2 Adaptações anatômicas
As adaptações internas das plantas do seagrass são mais uniformes do que as das plantas de salt marsh e manguezal.
- Ocorrência de lacuna para passagem de ar—formadas por tecido especializado que ocorre abaixo da epiderme.
- As câmaras de ar são contínuas extendendo-se das folhas à raiz.
- Promovem troca de gás em toda a planta.
- Há bloqueio da água nas lacunas, devido à presença de diafragma ou septos, o que impede flutuação.
- Raiz revestida de epiderme com exoderme coberta por lignina.
4.5 Ecologia e papel ecológico
- Ecologia complexa. Múltiplos papéis desempenhados pelas comunidades de seagrass, são razões para manutenção e preservação dessas comunidades.
- Importantes produtores primários.
- Estabilizadores de sedimentos.
- Habitats para muitos organismos, bem como berçários.
- Alimento direto e indireto para inúmeros organismos.
- Podem ser usados como monitores da saúde das comunidades costeiras e estuarinas.
4.6 Reprodução
- Mostram adaptações hidrofíticas: polinização por água.
- Grãos de pólen esféricos ou alongados.
- Cobertura de mucilagem ajuda na fixação ao estígma.
- Flores
- dióicas (9 dos 12 gêneros)
- pedunculadas ou sésseis, muitas vezes com estruturas reduzidas
- Frutos com ou sem cápsulas, flutuantes ou não
- Modificações para dispersão das sementes
- Algumas apresentam viviparidade (Thalassodendron, Cymodoceae)
- Crescimento vegetativo suplanta a reprodução sexuada (sementes podem ser comidas)
4.7 Fisiologia
Fisiologia também mostra adaptações ao habitat marinho submerso.
- Crescimento por rizomas;
- Rizoma como órgão de reserva de nutrientes;
- Presença de sistema lacunar para trocas gasosas.
4.8 Fotossíntese, biomassa e produtividade
- São em geral plantas de sombra;
- Aproveitam intensidades de luz fracas (11% da luz total);
- Colonizam profundidades maiores que as angiospermas de água doce;
- Turbidez é fator abiótico crítico para sobrevivência e distribuição dos seagrass;
- Biomassa é medida por grpeso seco.m-2 (em geral apenas das folhas);
- Biomassa da parte submersa constitui de 50 a 90% da biomassa total;
- Biomassa alta.
4.9 Importância do seagrass
- Comunidade é berçário e habitat para muitos animais.
- Provê alimento e refúgio para peixes, invertebrados, tartarugas, manatís e dugongo (espécie de peixe-boi da Austrália, Ásia e África).
- Infauna e epifauna do seagrass são presas para invertebrados e peixes.
- Seagrass serve como base de fixação para macro e microalgas epífitas.
4.10 Descrição de Zostera marina
- Atlântico Norte, Pacífico, Ártico, Mediterrâneo e Mar Negro;
- Subtidal, podendo ocorrer na região intertidal baixa;
- Reservas de carbohidrato nos rizomas;
- Rizomas com ramalhetes curtos com raízes;
- Flores fêmeas e machos;
- Ovário produz mais de 200 sementes por estação.